休眠是茶樹(shù)對(duì)不良環(huán)境條件的一種適應(yīng)方式。當(dāng)外界條件對(duì)生長(zhǎng)適宜的時(shí)候,茶樹(shù)能夠迅速地開(kāi)展旺盛的生長(zhǎng)活動(dòng),完成一年的生長(zhǎng)與發(fā)育過(guò)程;當(dāng)環(huán)境條件對(duì)生長(zhǎng)不利時(shí),茶樹(shù)生長(zhǎng)活動(dòng)逐漸停止,代謝活性降低,以度過(guò)不良生態(tài)條件。團(tuán)此,休眠是茶樹(shù)在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中所形成的一種特性,并且已經(jīng)在遺傳性中固定下來(lái)。茶樹(shù)通常利用芽的休止或休眠,度過(guò)不利的生態(tài)環(huán)境。
導(dǎo)致茶樹(shù)休眠的因素很多,如溫度的高低,日照的長(zhǎng)短,水分和養(yǎng)分的多少,甚至光質(zhì)和光量的不同,都能引起樹(shù)體休眠。茶芽休眠有兩種:一種是新梢輪次之間的“自然休眠”,持續(xù)數(shù)天或幾周,然后自行解除,開(kāi)始下一輪次的生長(zhǎng);另一種是“被迫休眠”,由于外界日照、溫度條件等不能滿(mǎn)足茶芽生長(zhǎng)的要求所致,持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)短不一。在自然界中,冬季嚴(yán)寒到來(lái)之前的信號(hào)是日照時(shí)間縮短。這一信號(hào)比低溫更為可靠而準(zhǔn)確。通常當(dāng)冬季的白天至少有6周短于11小時(shí)15分鐘這個(gè)臨界值時(shí),茶樹(shù)就要通過(guò)一個(gè)完全的休眠期。這個(gè)黑暗的時(shí)間愈長(zhǎng),休眠期也愈長(zhǎng)。從杭州地區(qū)茶樹(shù)新梢生育進(jìn)程觀察到,這個(gè)臨界值正處于霜降時(shí)節(jié)(10月下旬),白天日照時(shí)數(shù)為11小時(shí)13分鐘。因此,茶樹(shù)冬季休眠主要是由于短的白晝(或長(zhǎng)的黑夜)影響樹(shù)體內(nèi)部生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的結(jié)果。秋季的低溫和短日照是抑制茶芽生育的原因,也是從生育過(guò)渡到休眠的條件。在赤道,整年的日照時(shí)間都超過(guò)12小時(shí),因此熱帶和近熱帶地區(qū)的茶樹(shù)終年不出現(xiàn)休眠現(xiàn)象,僅受雨量的影響,茶芽生長(zhǎng)有快慢之分,或因樹(shù)體內(nèi)部的原因,茶芽呈明顯的間隙生長(zhǎng)。隨著緯度增加,休眠的時(shí)間不斷遞增。我國(guó)不同地域茶樹(shù)休眠期,有如下差異:江北茶區(qū)的膠東半島,茶樹(shù)休眠起訖時(shí)期為10月上旬至翌年4月中旬,休眠期達(dá)6個(gè)半月;在江南茶區(qū)的杭州,茶樹(shù)休眠起訖時(shí)期為10月下旬至翌年3月中旬,休眠期達(dá)5個(gè)月,在華南茶區(qū)的海南省,茶樹(shù)終年無(wú)休眠期。
.茶樹(shù)休眠的生理特征
通常茶樹(shù)的休眠期是指在秋季樹(shù)體茶芽生長(zhǎng)停止以后到春季萌芽為止的期間,在這段時(shí)間里,茶樹(shù)地上部不再有任何生長(zhǎng)發(fā)育現(xiàn)象。休眠開(kāi)始時(shí),莖的延長(zhǎng)生長(zhǎng)變得極為緩慢,葉片停止擴(kuò)展,分生組織短縮,葉片柵狀組織的厚度逐漸增大,柵狀組織與葉厚的比例也相應(yīng)提高。由于這些組織的厚度增大,細(xì)胞膜的韌性也隨之增強(qiáng)。
茶樹(shù)葉片含水率的高低是衡量葉片是否成熟的標(biāo)志,葉片愈嫩含水率愈高。從秋季開(kāi)始,葉片的水分漸減,內(nèi)部逐漸充實(shí)。到冬季時(shí),凡葉片的含水量愈低,則耐寒性愈強(qiáng)。9月間成熟葉片的含水量在65~70%,10~11月為62~65%,休眠期則降至55~60%。
枝條組織中淀粉粒從9月下旬開(kāi)始逐漸減少,并轉(zhuǎn)化為糖分,使葉片細(xì)胞液濃度增大,滲透壓上升。樹(shù)體細(xì)胞液的濃度與耐寒性密切相關(guān),因此測(cè)量茶樹(shù)葉細(xì)胞滲滲透壓是茶樹(shù)休眠期耐寒性強(qiáng)弱的鑒定方法之一,葉片細(xì)胞液滲透壓值愈高,則耐寒性愈強(qiáng)。
此外,休眠芽細(xì)胞的原生質(zhì)呈凝膠狀,原生質(zhì)收縮,胞間聯(lián)絲中斷,細(xì)胞呈孤立狀態(tài)。休眠解除以后,胞間聯(lián)絲又恢復(fù)。
由上可見(jiàn),茶芽為了保持在不良條件下的不活動(dòng)狀態(tài),通過(guò)各種結(jié)構(gòu)和生理變化來(lái)限制本身的活動(dòng)。如形成不透氣的鱗片,組織脫水,原生質(zhì)的聯(lián)系中斷以及停止酶的合成等。茶樹(shù)的芽進(jìn)入休眠狀態(tài)后,不只是生長(zhǎng)中止,代謝活性也發(fā)生深刻的變化?,F(xiàn)已查明,芽休眠時(shí),其組織即進(jìn)入部分脫水狀態(tài),葉和莖的水分均隨之減少。光合作用、呼吸作用也降到很低的水平,其間呼吸的性質(zhì)類(lèi)似于無(wú)氧呼吸。最高光合作用速度和一天總光合作用量都從秋季到冬季逐漸下降,12月至1月是最低值。茶芽外面包圍的鱗片,對(duì)于芽的呼吸有很大影響。據(jù)測(cè)定,休眠芽的核酸含量降低,同時(shí)蛋白質(zhì)的合成作用也受到抑制。如經(jīng)低溫處理的茶芽,其組織液的ph值增大,脂肪酸分解,氨基酸和糖含量增加。茶芽從休眠階段進(jìn)入萌動(dòng)狀態(tài)為組織中水分的增加,營(yíng)養(yǎng)的代謝,水解酶的活性以及呼吸強(qiáng)度有關(guān)。
此外,休眠期葉片蒸發(fā)量日趨減少,9月份的蒸發(fā)量?jī)H為8月份的70%,10月份約為60%,11~12月降到30%左右。
3.茶樹(shù)休眠與耐寒的關(guān)系
如上所述,茶樹(shù)由于低溫和短日照而逐漸停止生育,進(jìn)入休眠,同時(shí)增強(qiáng)了耐寒性。研究表明,在冬季具耐寒性的茶樹(shù),一方面是由于細(xì)胞中水分的減少,細(xì)胞液濃度增加;另一方面是因?yàn)榈矸鬯?,使?xì)胞液內(nèi)逐漸積累糖類(lèi),同時(shí)原生質(zhì)發(fā)生改變。此外,由于冬季氣溫降低,茶樹(shù)生長(zhǎng)緩慢,糖類(lèi)等物質(zhì)的消耗也減少,這就提高了細(xì)胞液的滲透壓,減少細(xì)胞向細(xì)胞間隙脫水。細(xì)胞內(nèi)糖類(lèi)、脂肪和色素等物質(zhì)的增加,還能降低茶樹(shù)的冰點(diǎn),防止原生質(zhì)萎縮和蛋白質(zhì)凝固。
在休眠期,冬季溫度漸